Мнемоническое правило «каждый охотник желает знать где сидит фазан» помогает многим из нас помнить, на какие цвета распадается белый свет. Но человеческий глаз строит зрительный образ не по этим семи цветам. Наука уже свела всю палитру к трем базовым ингредиентам: красный, зеленый, синий. С тем, какую мерку снимает с мира человеческий слух, мы тоже уже разобрались. С устройством вкуса, у которого как минимум пять измерений, тоже все более-менее понятно. А из каких — и скольких — частей состоит запах? Хорошего ответа на этот вопрос до сих пор нет.
От камфоры до мертвой крысы
Гвоздика, мускус, камфора, креозот, кошачья моча, грейпфрут, краска, сено, мертвые животные, лаванда. Подобными словесными ассоциациями ученые под руководством Эндрю Дравиникса в 1982 году предложили специально отобранным сотрудникам лабораторий Американского общества по испытанию материалов (ASTM) описать, чем пахнет конкретное химическое вещество. Эксперты должны были нюхать щепки пробкового дерева, пропитанные раствором пахучих веществ в дипропиленгликоле, и отмечать, как их ароматы соотносятся со 147 дескрипторами. Одни определения в этом списке были очень конкретными («кофе», «корица»), другие — наоборот, совсем общими («легкий», «теплый», «тошнотворный»), многие пересекались или включали в себя друг друга («цветочный» и «роза»).
В серии экспериментов 144 участника разложили запахи 150 химических молекул на 147 компонент — получилась база данных, в которой каждой молекуле соответствует набор дескрипторов с весом от 0 до 5. Каталог с заведомо избыточным числом дескрипторов ученые собрали, чтобы на основе него структурировать обонятельное пространство: вычленить самое важное, отсечь лишнее и получить набор «атомарных запахов».
Аналогичные каталоги потом собирали и другие ученые, расширив список веществ (например, список Sigma-Aldrich включает уже больше тысячи), число опрошенных участников и количество дескрипторов. Можно ли иначе подступиться к обонянию — непонятно.
Обоняние не похоже на другие чувства. В отличие от цветов или звуков, для запахов нет ни стандартного словаря, ни стандартных параметров, подходящих хотя бы для пахучих веществ, которые активируют наши обонятельные рецепторы.
Одну из первых известных попыток классифицировать элементарные запахи совершил психолог Ганс Геннинг, который в 1915 году выделил шесть базовых запахов: цветочный, гнилостный, фруктовый, пряный, смолистый и запах гари. Он расположил их по вершинам треугольной призмы. У каждого запаха было три похожих на него соседа и два оппонента, на которые он совсем не похож. Все остальные запахи, считал Геннинг, результат смешения этих шести. Через полвека автор стереохимической теории обоняния Джон Амур выделил уже семь фундаментальных запахов. Он разделил их не просто по своему разумению, а по форме активных центров рецепторов в человеческом носу или распределению в них заряженных групп. Так ученый получил пять «формальных» запахов: цветочный, мускусный, эфирный, камфорный и мятный, а восприятия резкого и гнилостного запаха отнес к «зарядовым».
Порядок чувств
К описанию цвета язык приспосабливался долго, но в итоге справился: когда мы слышим слово «желтый», «красный» или «сиреневый» на любом известном нам языке, то довольно четко представляем, какой именно цвет имеется в виду. Полвека назад лингвисты даже нашли последовательность, в которой имена цветов появились практически во всех языках.
Согласно теории основных цветов Берлина и Кэя, первыми в любом языке должны возникать слова для обозначения белого и черного. На второй стадии в языке появляется красный, потом зеленый или желтый, потом коричневый. Затем в разном порядке — розовый, серый, фиолетовый и оранжевый. Хотя эта теория опирается на данные о множестве языков разных семей, она продолжает вызывать возражения у лингвистов, особенно сторонников гипотезы лингвистической относительности Сепира — Уорфа.
Первый шаг к расшифровке цветного зрения сделали натуралисты Нового времени, когда занялись составлением «цветовых таблиц». Вооруженные строгим словарем для описания цветов, натуралисты смогли перейти к наивной систематизации.
О том, что первичных цветов три, впервые заговорил английский натуралист и иллюстратор Ричард Валлер еще в 1686 году. Он собрал таблицу цветов и снабдил их краткими словесными описаниями, в которых в первую очередь указывался состав красителя и способы его получения. Валлер разделил все цвета на три группы: синие, желтые и красные.
До полноценной теории эту идею развили уже в XIX веке: сформулировал ее Томас Юнг, доработал Гельмгольц, а затем Максвелл показал, как можно математически представить цвета в виде линейной комбинации трех компонент. Экспериментальное доказательство концепция получила в середине XX века, в частности, в работах финско-венесуэльского физиолога Гуннара Светихина, которые подтвердили, что на первой стадии восприятия нейроны действительно разделяют зрительный стимул на три компоненты. В зависимости от длины на свет реагируют три типа колбочек:
- β (отвечает за синий цвет, с максимумом поглощения в районе 440 нанометров),
- γ (зеленый цвет, максимум около 540 нанометров),
- ρ (красный цвет, 570 нанометров).
До устройства рецепторов ученые добрались еще через тридцать лет, в 80-е годы. В результате, во-первых, стало понятно, как человек воспринимает немонохроматические цвета (например, розовый или коричневый). А во-вторых, мы получили способ эффективно кодировать цвета — схема RGB во многом повторяет принцип работы зрительной системы.
Вкратце его можно описать так: все три типа фоторецепторов улавливают электромагнитные волны оптического спектра. Потом состояние рецепторов по трем каналам передается в головной мозг, а тот уже, суммируя эти три сигнала, раскрашивает наблюдаемый нами мир. в данном случае — не морфологическое понятие, а информационное. В терминах восприятия каждый такой информационный канал можно назвать перцептом. Таким образом, на каждый тип фоторецепторов приходится по одному перцепту. Три типа клеток, три перцепта, три измерения цветового пространства.
Обоняние, судя по всему, устроено сложнее. И хотя мы уже знаем, как устроены пахучие молекулы и организован обонятельный мозг, про обонятельные перцепты мы пока понимаем довольно мало — ни что они из себя представляют, ни, тем более, сколько их. Чтобы структурировать обоняние по аналогии с восприятием цвета, нужно упорядочить: слова для описания запахов, молекулярные структуры и нейрофизиологические данные — и затем найти правила, которые управляют связями между тремя этими доменами.
При этом сложности возникают на обоих концах этой цепочки. Непонятно, как упорядочить огромное число дискретных стимулов — пахучих молекул и их смесей. В отличие от электромагнитных и акустических волн, которые очень понятно ранжируются по длине, молекулярные кусочки вещества нельзя так просто взять и выстроить вдоль единой непрерывной шкалы. Неясно, как быть с формализацией обонятельных образов, для которых в языке до сих пор нет универсального словаря. Поэтому и списки словесных характеристик в опросах такие длинные и разные в каждом исследовании.
Интересно, что со вкусом — ближайшим родственником обоняния — таких проблем человек избежал. У вкуса есть понятный короткий словарь, есть и понимание того, как устроены и кодируются стимулы. Консенсуса по вопросу размерности вкусового пространства у ученых все еще нет, типы рецепторов строго пока не исчислены, но все сходятся во мнении, что независимых каналов передачи данных о вкусе в мозг пять или шесть, а, следовательно, базовых вкусов также может быть пять или шесть. Споры о количестве вкусов вызваны как раз обонянием. Значительная доля того, что человек воспринимает как вкус, — на самом деле не то, что воспринимают вкусовые рецепторы на языке. По разным оценкам, не всегда подтвержденным научно, от 75 до 95 процентов вкуса — это запах, который попадает на обонятельные рецепторы через носоглотку.
Образ креозота
За восприятие запахов отвечают обонятельные нейроны, дендриты которых выходят на поверхность обонятельного эпителия в носу. Сколько разных обонятельных рецепторов у человека — до сих пор точно неизвестно. Но их не два, не три, не пять и даже не десять. В геноме человека нашли 339 последовательностей, похожих на гены обонятельных рецепторов. А значит, размерность обонятельного пространства не может быть больше этого числа. И это если исключить возможные временны́е измерения, ведь интервалы между сигналами от рецепторов тоже могут быть важны.
Но бывает и так, что измерений у обоняния меньше, чем типов обонятельных нейронов. Например, у кишечной палочки целых пять типов рецепторов для химической чувствительности — эволюционного предка обоняния, — но вся полученная от них информация сливается в единый канал, в результате чего пространство обонятельных феноменов (или, как минимум, пространство принятых по запаху решений) становится одномерным.
Бактерия чует градиент концентрации питательных веществ и токсинов вокруг и ползет поближе к еде и подальше от опасности. Хотя куда именно она плывет: к сахару, пептиду или в область с повышенным содержанием кислорода разобрать, судя по всему, не может. Из-за несовершенства такого «монохромного» (тут, конечно, лучше сказать «моноосмического») обоняния бактерия не всегда успевает своевременно реагировать на изменение градиента концентраций и вместо того, чтобы двигаться туда, где нужного вещества стало много, начинает кувыркаться на месте.
«Мы не знаем, работают ли [обонятельные] рецепторы [человека] независимо друг от друга, — объясняет нейробиолог Вальтер Баст из лаборатории Колд-Спринг-Харбор. — Это возможно, но маловероятно». Белковые части рецепторов довольно гибки, поэтому к одному рецептору могут пристыковаться различные функциональные группы, а одну и ту же молекулу могут почувствовать разные рецепторы.
К резкому изменению запаха молекулы могут привести совсем незначительные изменения в ее структуре. Например, у карвона запах принципиально отличается даже для разных стереоизомеров: D-карвон пахнет тмином, а L-карвон — мятой. Даже одно и то же вещество может пахнуть по-разному для разных людей. Например, наличие у человека нескольких вариантов обонятельного рецептора, который улавливает андростенон, приводит к тому, что это соединение для одних людей пахнет потом и мочой, для вторых — цветами, а третьи вообще не чувствуют его запаха.
«Можно представить сценарий, в котором рецепторы не будут работать независимо, — продолжает ученый. — Допустим, организм в течение жизни находится в ограниченной среде и подвергается воздействию небольшого количества пахучих веществ. В этом случае вероятна ситуация, когда каждая из молекул, присутствующая в этой среде, будет всегда активировать два [типа] рецептора пропорционально. Тогда они будут отвечать за одно-единственное измерение. Ведь если вы знаете, насколько сильно эта конкретная молекула активирует один из рецепторов, то вы автоматически будете знать, насколько сильно она активирует второй. Поэтому число [типов] рецепторов совершенно необязательно совпадает с числом измерений [пространства обоняния]».
Шифрование сигнала, полученного обонятельными нейронами, происходит на уровне обонятельной луковицы. Сюда он приходит по аксонам первых обонятельных нейронов и через клубочки обонятельной луковицы передается дальше, на митральные и пучковые нейроны. После этого сигнал по обонятельному тракту идет в том числе к миндалевидному телу, орбитофронтальной коре и гиппокампу.
В этой сложной архитектуре очень трудно найти, где именно тут перцепт — и понять, из чего он складывается. «Мне кажется, что наиболее удачное определение для обонятельного перцепта предложил Маркус Майстер, — говорит Баст. — В свой работе он определил его как внутреннее состояние сенсорной системы на той стадии, где принимается решение о различии или сходстве [двух] поступающих стимулов. На определенном этапе превращения молекулы в нервный сигнал вы [уже] можете сказать: это роза, а это кофе. И вот это состояние нейронов, в котором человек определяет запах и может отличить один от другого — это и будет перцепт».
Попытки ограничить число измерений по количеству стимулов тоже не спасают. По оценкам, человек может по запаху отличить как минимум несколько сотен отдельных молекул. При этом молекулы, которые человек может ощутить, вероятно, ограничены по молекулярной массе. У подавляющего большинства соединений, которые придают запах еде, молекулярная масса составляет в среднем от 135 до 155, максимальная из известных — около 310.
В итоге количество смесей из этих веществ, которые может учуять человек, получается огромным. Некоторые исследователи утверждают, что существует до триллиона различных обонятельных образов. Им могут соответствовать как отдельные молекулы, так и смеси, которые включают в себя до тридцати пахучих веществ. Это экстраполяционная оценка, и, возможно, завышенная, но в любом случае число воспринимаемых запахов должно быть огромно. Человеческий глаз различает около миллиона смесей базовых цветов, что на шесть порядков меньше. Значит, для кодирования запахов используется явно больше трех измерений.
Поделиться