Сіра і чорна ворони на ілюстрації англійського художника Арчибальда Торнбурна. Різниця в експресії генів у цих двох видів становить всього 0,03 - 0,41%, але тим не менш види чудово розрізняються.
Міжнародна група вчених дозволила нарешті загадку видоутворення у сірих і чорних ворон. У цих двох видів не було відомо видоспецифічних генів, не було екологічного диференціювання, вони легко схрещувалися між собою. При цьому вони чітко розрізнялися за фарбуванням і поведінкою. Виявилося, що практично всі генетичні відмінності сконцентровані на невеликій ділянці однієї з хромосом. Ця частина хромосоми свого часу зазнала інверсії, тому при схрещуванні вона не рекомбінує з гомологічними ділянками близькоспоріднених видів. На інвертованій ділянці зібрані гени забарвлення оперення тулуба, гени зорового сприйняття і гени гормональної регуляції поведінки - цього виявилося достатньо для формування і підтримки видової індивідуальності.
Створення двох видів ворон - сірої (Corvus cornix) і чорної (Corvus corone) - здавна є предметом жвавих дискусій. Ці види чудово розрізняються за оперенням, їх ареали роз'єднані, але при цьому схрещення в гібридних зонах відбувається постійно. Ареали сірої (зліва) та чорної (справа) ворон.
Можна було б припустити звичайний у таких випадках сценарій: у льодовиковий час в ізольованих рефугіумах Євразії за рахунок генетичного дрейфу і пристосувань до місцевих умов накопичилися генетичні відмінності і сформувалися два різних види. Потім у постледниковий час ареали з'єдналися, і в гібридних зонах особини цих видів почали схрещуватися. Процесу повного злиття двох видів заважала репродуктивна ізоляція в тому чи іншому вигляді і видові шлюбні уподобання, коли партнери намагаються вибрати собі подібних, а не екзотичних чужинців. Для підтвердження цього сценарію досліднику потрібно виявити відому частку генетичних відмінностей - це головне; також бажано показати знижену виживаність гібридів та асортативність схрещування. Але у випадку з сірою і чорною воронами цей сценарій не підтверджується: генетичні відмінності між видами прагнуть до нуля, гібридне потомство цілком життєздатне (хоча його пристосованість все ж трохи знижена) - правда, при цьому доведена асортативність при підборі батьківських пар. Це означає, що за час ізольованого існування генетичні відмінності так і не з'явилися або їх нікчемне число.
Тоді що ж дозволяє при активному схрещуванні утримувати відокремленість цих видів, їх морфологічну дискретність, їх видову своєрідність? Питання здається приватним (всього лише два види найбільш звичайних ворон!), але насправді ставить у глухий кут еволюціоністів. Адже для видоутворення необхідна хоч якась частка видоспецифічних генів, хоч якийсь бар'єр - географічний, екологічний, репродуктивний (пре- або післязіготичний; останній включає всі випадки несумісності генів). У випадку з воронами немає нічого з цього! Гібриди сірої і чорної ворон (ідеалізовані промальовки): бувають чорні форми з «сірим коміром» різних конфігурацій і розмірів, а також сірі з чорними строкатиками на сірій спинці, які варіюють за щільністю сірого відтінку. Малюнок з додаткових матеріалів до обговорюваної статті в Science.
Орнітологи і молекулярні біологи з Уппсальського (Швеція), Стокгольмського (Швеція), Констанцського (Німеччина) і Вальядолідського (Іспанія) університетів та Інституту орнітології товариства Макса Планка (Німеччина) з блиском відповіли на це питання. Для цього їм довелося відсеквенувати з високою точністю повний геном сірої ворони і відкоригувати геноми ще 60 особин (по 15 з різних популяцій: чорна ворона з Іспанії та Німеччини, сіра ворона зі Швеції та Польщі). А потім акуратно порівняти ці геноми. В результаті їм вдалося виділити ділянку, на якій зібралися майже всі зафіксовані нуклеотидні заміни.
Ця ділянка довжиною 1,95 млн пар підстав розташовується на 18-й хромосомі і вміщує 81 сайт з фіксованими замінами (з виявлених 82) приблизно в 40 генах. Рівень поліморфізму на цій ділянці мінімальний. Всі інші ділянки геному у чотирьох вивчених популяцій одноподібні з набору своїх поліморфізмів і виявляють ознаки перемішування (інтрогресії) генів. Філогенетичні дерева, побудовані для 60 особин сірих (сірі кружечки) і чорних (чорні гурточки) ворон з чотирьох популяцій. Основою для побудови були не окремі нуклеотидні заміни, а неперекриваються відрізки геному по 50 тис. пар підстав (це порядку 1 - 3 вороньих генів). У клас 1, в якому популяції сірих і чорних ворон розійшлися по різних гілках, потрапило всього 0,28% від всієї вибірки, тобто від усіх «віконець» в 50 тис. пар підстав. І це ті самі відрізки, які знаходяться на інвертованій частині 18-ї хромосоми. Малюнок з обговорюваної статті в Science.
Виходить, що геноми двох видів - це ніби єдина територія з двома анклавами, межі яких суворо охороняються; значна частка видової специфіки поміщається всередині цих анклавів. Вчені назвали їх «острівцями видоутворення» (speciation islands). Ця назва асоціюється з географічними ізолятами. Хоча ця аналогія може здатися словесно надуманою, але все ж і генетичні, і географічні анклави стають причиною відокремлення видів, формуючи в кінцевому підсумку генетичну різницю.
Що це за острівці? Вдалося з'ясувати, що це інвертований відрізок хромосоми. Через інверсію він не піддається рекомбінації, і всі гени, зібрані на ньому, успадковуються разом. Низький рівень поліморфізму свідчить про те, що в цьому місці працює очищувальний відбір, а також має місце зчеплене з важливими ознаками спадкування.
І так вже сталося, що набір генів на інвертованому відрізку включає регулятори забарвлення пір'я на тулуб ворон. Туди ж входять і гени, що регулюють зорове сприйняття, а також сигнальні каскади дофаміну та опіоїдів у мозку, які залучені до контролю соціальної поведінки біля ворон. Складається чудова ситуація: два види ворон схрещуються, гени їх перемішуються, але одна частина, зовсім невелика - менше одного відсотка, залишається неподільною. І в цій частині зберігається видова спадщина - забарвлення оперення, здатність розгледіти і вибрати собі подібного, підтримувати особливі, характерні для виду, ієрархічні відносини всередині колективу (зграї). Потрібно зауважити, що забарвлення оперення формують не тільки гени інвертованої ділянки, а й деякі інші, тому гібриди можуть мати і проміжне забарвлення.
Таким чином, всього одна хромосомна інверсія здатна забезпечити появу нового виду (про роль інверсій у відображенні см. Хромосомні інверсії прискорюють симпатричне видоутворення, «Елементи», 07.10.2010). Для цього не потрібно було пристосовуватися до нових, змінених умов, не було ніяких екологічних нюансів, ніяких зовнішніх бар'єрів. Знадобилася генетична випадковість, яка, тим не менш, призвела до відокремлення маленької ділянки хромосоми. На цьому острівці видоутворення швидко накопичилися відмінності, і сформувався окремий вид. Виявилося важливо, що на острівець потрапили гени, що регулюють і фенотипічні відмінності, і їх сприйняття, і поведінкові реакції ворон. Два останні фактори обумовлюють асортативність схрещування.